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Nella biblioteca della cittadina toscana di Bardiano la studiosa oxfordiana di arte rinascimentale Helena Fenton e Gabriel Palmer, un eccentrico appassionato di storia dell'alimentazione, fanno richiesta per lo stesso manoscritto, una raccolta di testi antichi catalogata come Farussi 1749. Quella che sembra solo una stranezza prenderà le forme di un mistero inquietante: poco dopo infatti Gabriel viene ritrovato morto in un sito archeologico etrusco nei pressi della cittadina mentre sta arrivando dagli Stati Uniti suo figlio Dan: era stato chiamato dal padre all'improvviso, dopo un silenzio durato anni, per una questione segreta e importantissima. Helena e Dan - un tempo fidanzati - scoprono alcuni indizi che li portano a credere che la morte di Gabriel sia legata ai disegni de I Modi di Giulio Romano, opere che ritraggono scene d'amore oltraggiosamente esplicite, osteggiate dal Vaticano e andate quasi completamente perdute. I due si lanciano così alla ricerca de I Modi in una caccia che li porterà dalla Toscana a Londra, dal mercato clandestino delle opere d'arte ai segreti celati nella vita di Pietro Aretino, decisi a sciogliere l'enigma della loro storia e trovare l'assassino di Gabriel.